Tumbuhan paku merupakan tumbuhan yang telah memiliki kormus atau tumbuhan yang sudah mempunyai akar, batang, dan daun sejati, juga telah memiliki jaringan pengangkut xilem dan floem yang terdapat pada daun, batang, dan akarnya.
Tumbuhan paku dapat hidup di atas tanah atau batu, menempel di kulit pohon (epifit), di tepi sungai di tempattempat yang lembap (higrofit), hidup di air (hidrofit), atau di atas sampah atau sisa tumbuhan atau hewan (saprofit). Sebagian besar tumbuhan paku mempunyai batang yang tumbuh di dalam tanah yang disebut rhizoma.
Daun mulai tumbuh dari rhizoma tersebut. Daun paku muda ujungnya selalu menggulung. Daun paku dewasa terdiri atas daun fertil dan daun steril. Daun steril adalah daun yang tidak ada bintil-bintil hitam di permukaan bawah daunnya. Daun ini disebut juga daun mandul. Daun fertil adalah daun paku yang di permukaan bawah daunnya terdapat bintil-bintil kehitaman.
Daun ini disebut juga daun subur. Bintil-bintil kehitaman yang terletak di permukaan bawah daun ini adalah kumpulan sporangium yang disebut sorus.
a. Cara Berkembang Biak
Tumbuhan Paku Alat perkembangbiakan tumbuhan paku yang utama adalah spora. Tumbuhan paku dapat berkembang biak secara aseksual dan seksual. Seperti pada tumbuhan lumut, daur perkembangbiakan tumbuhan paku juga mengalami pergiliran keturunan.
Perkembangbiakan secara aseksual dilakukan dengan menggunakan rizom atau pertunasan dan secara seksual terjadi secara pergiliran keturunan antara dua generasi.
Pergiliran keturunan pada tumbuhan paku terjadi secara bergantian antara generasi sporofit dan generasi gametofit. Generasi sporofit adalah tumbuhan paku itu sendiri, yaitu tumbuhan paku (sporofit) yang menghasilkan spora. Tumbuhan paku (sporofit) dapat tumbuh dan bertunas melakukan perkembangbiakan secara aseksual.
Spora yang dikeluarkan dari sporangium dan jatuh di tempat yang sesuai akan berkembang menjadi protalium. Protalium adalah gametofit pada tumbuhan paku. Protalium berumur lebih pendek daripada sporofit. Protalium berbentuk seperti jantung, berwarna hijau, dan melekat pada subtratnya dengan rizoid. Protalium akan berkembang menjadi anteridium dan arkegonium.
Anteridium menghasilkan sperma, sedangkan arkegonium menghasilkan ovum. Pembuahan hanya berlangsung jika ada air. Peleburan sperma dan ovum menghasilkan zigot. Zigot akan tumbuh menjadi tumbuhan paku yang diploid. Tumbuhan paku dewasa akan menghasilkan spora. Spora akan tumbuh lagi menjadi protalium dan begitu seterusnya hingga berulang siklus pergiliran keturunan.
Kebanyakan tumbuhan paku (Filicinae) mempunyai spora dengan sifat-sifat yang sama dan setelah berkecambah, menghasilkan protalium yang mempunyai anteridium dan arkegonium. Jenis paku yang menghasilkan spora yang sama besar dan berumah satu disebut dengan paku homospor atau isospor. Akan tetapi, pada tumbuhan paku lainnya, seperti Selaginellales dan Hydropteridales, protaliumnya tidak sama besar dan berumah dua yang disebut dengan paku heterospor.
Pemisahan jenis kelamin telah terjadi sejak pembentukan spora, selain berbeda jenis kelamin, ukuran juga berbeda. Ada yang berukuran besar dan mengandung banyak cadangan makanan yang disebut makrospora atau megaspora yang terbentuk dalam makrosporangium.
Jika berkecambah, akan tumbuh menjadi protalium yang mengandung arkegonium yang disebut makroprotalium atau protalium betina. Yang berukuran kecil dinamakan mikrospora yang terbentuk dalam mikrosporangium.
Mikrospora akan tumbuh menjadi protalium yang mengandung anteridium yang disebut mikroprotalium atau protalium jantan. Untuk menambah pengetahuan tentang perkembangbiakan tumbuhan paku, marilah kita perhatikan skema pergiliran keturunan paku homospor (kiri) dan paku heterospor (kanan) berikut ini.
b. Klasifikasi Tumbuhan Paku
Selain paku homospor dan heterospor, juga terdapat paku peralihan seperti paku ekor kuda (Equisetum debile). Spora yang dihasilkan mempunyai ukuran yang sama dan dapat dibedakan antara spora jantan dan spora betina.
Dari uraian di atas, dapat disimpulkan bahwa berdasarkan sifat sporanya, tumbuhan paku dibedakan menjadi tumbuhan paku yang bersifat homospor, heterospor, dan peralihan.
Tumbuhan paku dapat diklasifikasikan menjadi empat kelompok, yaitu Psilophytinae (paku purba), Lycopodinae (paku rambut), Equisetinae (paku ekor kuda), dan Filicinae (paku sejati).
1 ) Psilophytinae (Paku Purba)
Sebagian jenis paku purba telah banyak yang punah. Sekarang ini hanya tinggal sedikit jenis paku purba yang masih ada. Anggota paku purba merupakan paku telanjang (tidak daun) atau memiliki daun kecilkecil (mikrofil) yang belum terdeferensiasi. Ada sebagian yang belum memiliki akar, bercabang menggarpu dengan sporangium pada ujung batang dan bersifat homospor.
Contoh paku purba, antara lain, Rhynia major, Taeniocrada deeheniana, Zosterophyllum australianum, Asteroxylon mackei, Asteroxylon elberfeldense, Psilotum nudum, Psilotum triquetrum, dan Tmesipteris tannensis. Dari contoh di atas, hanya bangsa Psilotum yang masih dapat ditemukan sampai sekarang, misalnya, Psilotum nudum masih terdapat di Pulau Jawa, Psilotum triquetrum hanya terdapat di daerah tropika, dan Tmesipteris tannensis di Australia.
2 ) Lycopodinae (Paku Rambut)
Jenis tumbuhan paku ini daunnya kecil-kecil, tidak bertangkai, dan bertulang satu. Daun ada yang berbentuk seperti jarum dan tersusun rapat menurut garis spiral serta tidak mengandung klorofil sehingga tidak dapat berfotosintesis. Makanan diperoleh dari jamur yang bersimbiosis dengannya. Tumbuhan ini biasa hidup dengan menempel pada batang pohon. Sporofil merupakan daun penghasil sporangium.
Contohnya adalah Lycopodium clavatum (bahan obat-obatan), Lycopodium cernuum (buket bunga), Selaginella selaginoides, Selaganella caudata, dan Isoetes lacustris. Ada juga Lycopodiinae yang telah menjadi fosil, seperti Drepanophycus spinaeformis yang merupakan tumbuhan paku tertua dan Protolepidodendron scharynum.
3 ) Equisetinae (Paku Ekor Kuda)
Paku ekor kuda sampai sekarang masih dapat ditemukan, khususnya di tempat-tempat yang lembap. Batangnya bercabang, berkarang, beruas-ruas, dan mengandung zat kersik yang dapat dijadikan bahan penggosok, contohnya, Equisetum.
4 ) Filicinae (Paku Sejati)
Tumbuhan paku sejati juga disebut dengan tumbuhan paku benar. Tumbuhan paku ini merupakan kelompok tumbuhan paku yang sering kita jumpai karena sering dijadikan tanaman hias, seperti suplir (Adiantum cuneatum), simbar menjangan (Platycerium coronatium), dan paku sarang burung (Asplenium nidus). Tumbuhan ini biasa hidup di tempat yang lembap dan sedikit berair. Daun lebar dan tulang daunnya terlihat jelas. Selain itu, tidak ada perbedaan bentuk daun antara daun fertil dan daun streril.
5 ) Hydropteridales (Paku Air)
Paku air merupakan tumbuhan paku yang hidup di air, misalnya, Salvinia natans dan Marsilea crenata (semanggi).
