Tumbuhan ini disebut tumbuhan tidak berpembuluh karena tidak memiliki akar, batang, dan daun sejati. Tumbuhan ini tidak mempunyai saluran atau pembuluh yang khusus untuk mengalirkan zat makanan, air, garam, dan mineral ke seluruh bagian tubuh. Bryophyta (lumut) dan Lichenes (lumut kerak) merupakan tumbuhan yang termasuk dalam kelompok ini.
Bryophyta (Lumut)
Tumbuhan yang termasuk dalam divisi Bryophyta mempunyai beberapa ciri, antara lain, telah mempunyai lapisan pelindung (kutikula dan gametangia), struktur tubuhnya mempunyai generasi gametofit, sperma diproduksi oleh anteridium dan ovum diproduksi oleh arkegonium. Lumut biasa hidup di tempat-tempat yang lembap dan tidak terkena cahaya matahari, seperti dinding bata basah, tebing, atau di kulit kayu yang lembap.
Tumbuhan lumut belum mempunyai batang, daun dan akar yang sebenarnya, tetapi sudah memiliki buluh-buluh halus semacam akar yang disebut rizoid. Selain itu, lumut juga sudah memiliki klorofil. Perkembangbiakan Lumut Lumut dapat berkembang biak dengan cara aseksual dan seksual. Kedua pembiakan tersebut berlangsung silih berganti sehingga terjadi pergantian keturunan atau pergiliran keturunan (metagenesis).
Tumbuhan yang menghasilkan sel kelamin (gametofit) pada umumnya lebih menonjol daripada tumbuhan yang menghasilkan spora (sporofit). Pada tumbuhan lumut-lumutan, gametofit lebih menonjol. Jika pada satu tumbuhan terjadi pergantian dari sporofit ke gametofit atau sebaliknya, tumbuhan tersebut dikatakan melakukan metagenesis.
Metagenesis diawali dengan berkecambahnya spora yang sangat kecil (haploid) menjadi protalium (protonema). Protonema ada yang tumbuh menjadi besar dan ada yang tidak tumbuh. Di dalam protonema terdapat kuncup yang tumbuh dan berkembang menjadi tumbuhan lumut (gametofit).
Tumbuhan lumut merupakan lembaran-lembaran daun (hepaticae). Ada juga yang memiliki habitus seperti pohon kecil dilengkapi batang dan daun (musci), akar bukan akar sejati, tetapi hanya berupa benang-benang menyerupai akar yang disebut rizoid. Pada tumbuhan lumut (gametofit) dibentuk gametangium, yaitu sel kelamin jantan (spermatozoid) dan sel kelamin betina (ovum). Sel kelamin jantan ini dihasilkan oleh anteridium dan sel kelamin betina dihasilkan oleh arkegonium.
Peleburan spermatozoid dan ovum akan menghasilkan zigot yang terus berkembang menjadi embrio yang diploid. Embrio kemudian akan tumbuh menjadi suatu badan yang bulat dengan tangkai pendek atau panjang yang disebut sporogonium (tumbuhan sporofit). Dalam bagian yang bulat tersebut dibentuk spora sehingga sering disebut dengan kapsul spora yang identik dengan sporogonium.
Spora akan terkumpul dalam kotak spora (sporangium). Jika spora jatuh di tempat yang lembap dan sesuai dengan tempat tumbuhnya, spora akan tumbuh menjadi protonema dan protonema akan tumbuh menjadi tumbuhan lumut dan begitu seterusnya. Beberapa jenis lumut dapat bersifat kosmopolit karena dapat ditemukan di berbagai tempat. Selain itu, bentuk dan ukuran lumut juga sangat beragam.
Berdasarkan bentuk tubuhnya, lumut dapat dibedakan menjadi dua kelas, yaitu lumut hati (Hepaticopsida), lumut tanduk (Anthoceropsida), dan lumut sejati (Bryopsida).
a. Kelas Hepaticopsida (Lumut Hati)
Lumut hati biasa hidup di tempat yang basah sehingga tubuhnya berstruktur higromorf. Ada juga yang hidup di tempat-tempat yang sangat kering, seperti di kulit pohon, di atas tanah, atau batu cadas sehingga tubuhnya berstruktur xeromorf. Di dalam tubuh lumut terdapat alat penyimpan air sehingga dalam keadaan kekeringan tidak mengakibatkan lumut mati.
Lumut hati merupakan tumbuhan penutup tanah yang daunnya berbentuk lembaran-lembaran yang berkelok di bagian pinggirnya, memiliki semacam akar yang tumbuh dari permukaan bawah tumbuhan hidup di tempat yang lembap, dan tidak terkena cahaya matahari. Protonema lumut hati kebanyakan hanya berkembang menjadi suatu buluh pendek dan sebagian besar lumut hati memiliki sel yang mengandung minyak astri.
Lumut hati dapat berkembang biak secara aseksual dengan pembentukan kuncup atau gemma dan secara seksual dengan pembentukan anteridium penghasil sperma dan pembentukan arkegonium penghasil ovum. Lumut hati juga mengalami pergiliran keturunan (metagenesis). Marchantiales Marchantiales terbagi dalam dua suku, yaitu suku Marchantiaceae dan suku Ricciaceae.
Sebagai contoh dapat diambil dari suku Marchantiaceae, yaitu Marchantia polymorpha. Lumut ini mempunyai bentuk talus yang menyerupai pita, agak tebal, berdaging, cabang menggarpu, serta rusuk tengah tidak begitu jelas dan menonjol. Bagian bawah talus terdapat sisik perut dan rizoid.
Bagian atas talus dilindungi oleh lapisan kutikula sehingga tidak dapat ditembus air dan terlihat berpetak-petak. Pada bagian petak terdapat ruang udara, di tengah petak terdapat liang udara yang menghubungkan dengan udara luar.
Pada dasarnya terdapat kloroplas dan tempat berlangsungnya fotosintesis. Cadangan makanan ditimbun pada jaringan talus yang tidak mengandung klorofil. Perkembangbiakan secara aseksual pada gametofit dilakukan dengan pembentukan kuncup-kuncup eram. Gametangium Marchantiales berupa cabang talus yang berdiri tegak, bagian bawah cabang menggulung, dan dalam gulungan tersebut terdapat rizoid.
Bagian atas cabang bercabang menggarpu dan akhirnya membentuk badan menyerupai bintang. Anteridium dan arkegonium terletak pada tempat terpisah. Pendukung anteridium disebut anteridiofor, berbentuk menyerupai tangkai dengan cakram bertoreh delapan pada ujungnya, dan di atas cakram terdapat ruangan mirip botol yang bermuara ke atas.
Ruangan-ruangan ini berisi anteridium. Antarruangan dipisahkan oleh jaringan yang mengandung ruang udara. Spermatozoid dihasilkan di dalam anteridium. Jika antheridium telah masak, sel dindingnya akan menjadi lendir dan mengembang hingga akhirnya spermatozoid akan keluar dan terkumpul dalam suatu tetes air hujan yang terletak di atas anteridiofor.
Pendukung arkegonium disebut arkegoniofor. Berbentuk seperti bintang dengan kaki berjumlah 9, tepi melipat ke bawah yang mengakibatkan sisi atas bagian arkegoniofor, dan menghadap ke bawah. Kondisi ini menyebabkan arkegonium seolah-olah berada di sisi bawah badan bintang tadi. Letak arkegonium dan arkegoniofor berderet menurut arah jari-jari yang dilindungi oleh selaput bergigi yang disebut periketium. Sel telur diproduksi di dalam arkegonium.
Pembuahan terjadi pada musim hujan. Pada saat itu, percikan air hujan yang mengandung spermatozoid terlempar dari anteridiofor ke arkegoniofor. Hasil pembuahan berupa zigot yang akan berkembang menjadi embrio bersel banyak akhirnya membentuk sporogonium bertangkai pendek, kecil, berbentuk bulat, dan berwarna hijau. Sel teratas membentuk kapsul spora dan sel bawah membentuk tangkai dan kaki sporogonium.
Kapsul spora Marchantiales dapat menghasilkan beratus ribu spora. Jika jatuh di tempat yang sesuai, spora ini akan berkecambah membentuk protonema dan seterusnya. Contoh lumut yang termasuk suku Marchantiaceae adalah Marchantia polymorpha, M. geminata, dan Reboulia hemisphaerica, sedangkan yang termasuk suku Ricciaceae adalah Riccia fluitans, R. nutans, dan R. trichocarpa.
b. Kelas Anthoceropsida (Lumut Tanduk)
Anthocerotales (lumut tanduk) biasa hidup melekat di atas tanah dengan perantara rizoidnya. Lumut tanduk mempunyai talus yang sederhana dan hanya memiliki satu kloroplas pada tiap selnya.
Pada bagian bawah talus terdapat stoma dengan dua sel penutup. Lumut tanduk juga mengalami pergiliran keturunan (metagenesis) ketika fase sporofit dan fase gametofit terjadi secara bergiliran. Susunan sporogonium lumut tanduk lebih rumit jika dibandingkan dengan lumut hati lainnya. Gametofitnya mempunyai cakram dan tepi bertoreh.
Sepanjang poros bujurnya terdapat sederetan sel mandul yang disebut kolumela. Kulomela dilindungi oleh arkespora penghasil spora. Dalam askespora, selain spora, juga dihasilkan sel mandul yang disebut elatera. Tidak seperti lumut hati lainnya, masaknya kapsul spora pada sporogonium lumut tanduk tidak bersamaan, tetapi berurutan dari bagian atas sampai pada bagian bawah.
c. Kelas Bryopsida (Lumut Sejati)
Lumut sejati juga disebut dengan lumut daun. Kurang lebih terdapat 12.000 jenis lumut daun yang ada di alam ini. Lumut daun dapat tumbuh di tanah-tanah gundul yang secara periodik mengalami kekeringan, di atas pasir bergerak, di antara rumput-rumput, di atas batu cadas, batang pohon, di rawa-rawa, dan sedikit yang terdapat di dalam air.
Di daerah kering, badan lumut ini dapat berbentuk seperti bantalan, sedangkan yang hidup di tanah hutan dapat berbentuk seperti lapisan permadani. Lumut di daerah lahan gambut dapat menutupi tanah sampai beribu kilometer. Lumut ini hampir tidak pernah mengisap air dari dalam tanah, tetapi justru banyak melindungi tanah dari penguapan air yang terlalu besar. Lumut daun merupakan tumbuhan yang berdiri tegak, kecil, dan letak daunnya tersusun teratur mengelilingi tangkainya seperti spiral. Pada tempat yang sesuai, spora akan berkecambah membentuk protonema.
Protonema ini terdiri atas benang berwarna hijau, fototrof, bercabang-cabang, dan dapat dilihat dengan mata biasa karena mirip seperti hifa cendawan. Dari protonema, muncul rizoid yang masuk ke dalam tanah. Pada keadaan cukup cahaya, protonema akan membentuk kuncup yang dapat berkembang menjadi tumbuhan lumut. Terjadinya kuncup diawali dengan adanya tonjolan-tonjolan ke samping pada cabang protonema.
Lama-kelamaan pada ujungnya akan terjadi sel berbentuk piramida yang meristematik. Jika sel piramida terputus, akan tumbuh anakan baru dari sel tersebut. Terbentuknya banyak kuncup menyebabkan tumbuhan lumut tersusun seperti rumpun. Alat kelamin Musci terkumpul pada ujung batang atau ujung cabang dan dikelilingi oleh daun paling atas. Ada yang berumah satu dan ada yang berumah dua.
Pada Musci, kapsul sporanya memiliki kolumela yang terletak di tengah dan dikelilingi oleh ruang yang berisi spora. Pada sporogonium muda, ruang sporanya diselimuti oleh jaringan asimilasi dan dibatasi oleh epidermis dari udara luar. Kolumela inilah yang berfungsi sebagai pemberi makanan dan penyimpan air bagi spora yang baru terbentuk.
Di bawah kapsul spora terdapat mulut kulit. Susunan kapsul yang telah masak sangat khusus. Hal ini ditandai dengan mudahnya kapsul pecah sehingga spora terhambur keluar. Dengan bantuan seta, kapsul dapat terangkat sehingga spora yang terhambur mudah tertiup angin. Perkembangan embrio lebih cepat dari perkembangan dinding sel arkegonium sehingga embrio bertambah panjang dan menyebabkan robeknya dinding arkegonium.
Bagian atas yang tetap menyelubungi kapsul spora disebut kaliptra dan bagian bawahnya sebagai sarung pada pangkal seta yang disebut vaginula. Contoh Musci adalah Andreaea petrophila, A. rupestris, Sphagnum fimbriatum, S. squarrosum, S. acutifolium, Polytrichum commune, Hypnodendron reinwardtii, Mniodendron divaricatum, Pogonatum cirrhatum, dan Georgia pellucida.
